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En un futuro lejano, las personas pueden tomar cuerpos artificiales y lograr la inmortalidad. Un pobre huérfano, Tetsuro Hoshino, se esfuerza por obtener un cuerpo mecánico para el triple incentivo de la vida eterna, de venganza (su madre fue asesinada por hombres de máquinas) y para cumplir su último deseo (que adquiera un cuerpo mecánico para vivir para siempre y no morir como ella). Planea abordar el Galaxy Express 999, un tren espacial que viene a la Tierra una vez al año, y dirigirse al Prometheum, un planeta que entrega cuerpos de máquinas de forma gratuita. Para su sorpresa, Maetel, una misteriosa mujer que se parece a su madre, lo selecciona como su compañero a bordo del 999. Y así comienza el viaje de Tetsuro a través de las estrellas, donde se encuentra con mundos increíbles y hace muchos amigos. Pero mientras viaja con Maetel, es testigo de las dificultades de la vida mecánica y las maravillas, ¿vale la pena? ¿Y qué secreto esconde el inescrutable Maetel?