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No futuro distante, as pessoas são capazes de assumir corpos artificiais e alcançar a imortalidade. Um pobre órfão, Tetsuro Hoshino, se esforça para obter um corpo mecânico para o triplo incentivo da vida eterna, de vingança (sua mãe foi abatida por homens da máquina) e para satisfazer seu desejo moribundo (que ele adquira um corpo mecânico para viver para sempre) e não morrer como ela). Ele planeja embarcar no Galaxy Express 999, um trem espacial que chega à Terra uma vez por ano, e vai para o Prometheum, um planeta que distribui corpos de máquinas de graça. Para sua surpresa, Maetel, uma misteriosa mulher que se parece com sua mãe, o seleciona como seu companheiro a bordo do 999. E assim começa a viagem de Tetsuro através das estrelas, onde ele encontra mundos incríveis e faz muitos amigos. Mas enquanto ele viaja com Maetel, ele testemunha as dificuldades da vida mecânica e maravilhas, vale a pena? E que segredo é o inescrutável esconderijo de Maetel?